厌氧铵氧化细菌的科学发现及启示—利用科学原理指引科学发现和推动科学发展的经典范例
摘要
厌氧铵氧化(anaerobic ammonium oxidation; anammox)是20世纪末被发现的氮循环新途径, 这一重大发现不仅改变了生物代谢与物质循环的经典理论, 而且深刻影响了对生物能量来源的认识, 无光深海这个巨大的空间又多了一个可以进行化能自养“固碳”的微生物新成员. 如果说海底热泉自养生物的发现是对“万物生长靠太阳”这一古训的挑战, 广布于各种缺氧环境的anammox细菌的发现则可以说是对这一古训的完胜. anammox细菌以NO2为最终电子受体氧化NH4+, 生成N2, 与反硝化微生物相似, 在环境中行使着无机氮去除这一生物地球化学作用. 然而, 与异养的反硝化细菌不同, anammox细菌为无机化能自养细菌, 从铵的厌氧氧化中获得代谢能形成跨膜质子驱动力(proton motive force; pmf)并合成细胞储能分子—三磷酸腺苷(ATP), 进而进行无机碳固定. 虽然anammox细菌与随后发现的另一极其重要的海洋氮素转化微生物—氨氧化古菌(AOA)—皆为化能自养微生物, 但是, AOA以氨(而非铵根离子)为电子供体并以O2为最终电子受体进行能量代谢. 因此, AOA生态过程主要发生在含氧的海水和沉积物中, 而anammox细菌在缺氧的海水和沉积物中分布广泛, 并在一些典型海洋极端环境中(如深海热液和海底冷泉)也有存在. 一些研究显示, 海洋中30%~70%氮气的产生可能源于anammox过程. 在含氮污水处理工程领域, anammox构成了一种崭新的低能耗、低成本、高效率和节能减排技术. 然而, 这一科学发现来之不易, 早在20世纪60年代就有科学家根据海洋地球化学观测数据提出了anammox这一生物地球化学过程存在的可能性, 在20世纪70年代, 有科学家根据化学反应热动力学原理, 预测anammox细菌的存在, 但在随后的十几年时间, 该类微生物却一直没有被发现. 作为低氧和缺氧环境中广泛分布的一类重要的氮循环细菌, 是什么因素阻碍了其发现? 又是什么因素最终促成了它的发现? 对这些问题的分析给科学研究带来怎样的启示? 本文从海洋anammox细菌生理生态学基础和科学研究规律出发, 对上述问题进行了分析阐释.